Inhaltsübersicht

Vorwort 5

Kapitel 1. Der Begriff der Wahrscheinlichkeit und die Hauptsätze der Wahrscheinlichkeitsrechnung 17
Einfache Ereignisse 17
1.1. Die statistische Wahrscheinlichkeit 17
1.2. Die Summe von Wahrscheinlichkeiten 18
Zusammengesetzte Ereignisse 19
1.3. Additionssatz der Wahrscheinlichkeiten 19
1.4. Multiplikationssatz der Wahrscheinlichkeiten 21
Beispiele (aus der Genetik) zu den vorhergehenden Abschnitten 22
1.5. Ableitung der einfachen Mendelsehen Wahrscheinlichkeiten 22
1.6. Beispiele 23
Das HARDY-WEiNBERGsche Gesetz 27

Kapitel 2. Der Begriff der Zufallsvariablen und Sätze über die Zufallsvariable 29
2.1. Die Zufallsvariable 29
2.2. Die Verteilungsfunktion einer Zufallsvariablen 29
2.3. Die diskrete Zufallsvariable und die diskrete Verteilungsfunktion . . 30
2.4. Häufigkeitsfunktion einer diskreten Zufallsvariablen 31
2.5. Stetige Zufallsvariable und stetige Verteilungsfunktion 32
2.6. Unabhängigkeit von Zufallsvaiiablen 34
2.7. Realisierung von Zufallsvariablen 34
2.8. Grundgesamtheit 34
2.9. Mittelwert und Streuung in der Grundgesamtheit 35
2.10. Stichprobe 36
2.11. Zufallsauswahl 36

Kapitel 3. Verteilungen diskreter Zufallsvariabler 37
Die Binomialverteilung 37
3.1. Die binomische Entwicklung 37
3.2. Berechnung der Binomialkoeffizienten für kleine Wei te von 11 ... . 39
3.3. Eigenschaften der Binomialverteilung 4(1
3.4. Beispiele binomischer Verteilungen in der Genetik 41
Die mathematischen Grundlagen des Mendeliamua 41
Die Poisson-Verteilung 45
3.5. Die Poissonsche Formel 45
3.6. Eigenschaften der Poisson-Verteilung
Die multinomiale Verteilung 47
3.7. Aufgabe 47
3.8. Lösung 47
3.9. Beispiele 48

Kapitel 4. Die Verteilung stetiger Zufallsvariabler 50
Die Normal Verteilung 50
4.1. Die Dichtefunktion der Normalverteilung 50
4.2. Die abgeschnittene Normalverteilung 52
4.3. Die Summenfunktion der Normalverteilung 53
4.4. Die Summenprozentverteilung 54

Kapitel 5. Anwendungen der elementaren Wahrscheinlichkeitsgesetze auf Probleme der Populationsdynamik 55
Populationen mit Zufallspaarung 55
5.1. Die genetische Konstitution 55
5.2. Genotypen- und Genhäufigkeiten 55
5.3. Die genetischen Eigenschaften einer Population 56
5.4. Gametischer und genotypischer Aufbau einer Population 57
5.5. Geschlechtsgebundene Gene 60
Populationen mit Inzucht 62
5.6. Abstammungs- und Inzuchtkoeffizienten 62
5.7. Genotypisoher Aufbau einer Population mit Inzucht 64

Kapitel 6. Das Prüfen von statistischen und genetischen Hypothesen 65
Grundzüge der Theorie 65
6.1. Problemstellung 65
6.2. Die statistische Hypothese 65
6.3. Einfache und zusammengesetzte Hypothesen 66
6.4. Das Prüfen einer statistischen Hypothese 66
6.5. Die Fehler beim Prüfen von Hypothesen 67
6.6. Der kritische Bereich 68
6.7. Beispiel 70
6.8. Die Trennschärfe- oder Gütefunktion 71
Anwendungen auf Beobachtungsreihen mit qualitativen Merkmalen ... 72
6.9. Der y2-Test . 73
6.10. Der y2-Test als Anpassungstest (Goodnis of fit Test) 75
6.11. Der ^2-Test zum Prüfen von Spaltungsverhältnissen 78
6.12. Prüfung von Spaltungsziffern, wenn die beobachteten Häufigkeiten in Prozenten ausgedrückt sind 80
6.13. Der j;2-Test als Homogenitätstest 81
6.14. Die Zerlegung von y2 87
6.15. Beispiele: Prüfung der Einzelspaltungen und Prüfung auf Kopplung bei dihybrider Kreuzung 94
6.16. Dreifache Rückkreuzung 96
6.17. Anwendung des ^2-Tests auf zwei unabhängige Stichproben .... 97
6.18. Der £2-Test zum Prüfen von Abhängigkeiten bei diskreten Zufallsvariablen 98
6.19. Anwendung des ^;2-Tests zur Bestimmung des Stichprobenumfanges in einem Spezialfall (Alternative) 103

Kapitel 7. Das Schätzen von genetischen Parametern 106
Das Schätzen eines einzigen Parameters mit der Maximum Likelihood Methode 106
7.1. Die Kriterien von R. A. FISHER für Schätzwerte 106
7.2. Die Maximum Likelihood Schätzung (Berechnung des Schätzwertes Tß) 108
7.3. Beispiele zum Schätzen eines einzigen Parameters — Vorbemerkungen 112
7.4. Beispiel: Doppelte Rückkreuzung 113
7.5. Beispiel: Dihybride Kreuzung, Kopplungsfall 115
7.6. Beispiel: Dihybride Kreuzung, Repulsionsfall 118
7.7. Vergleich des nach der Maximum Likelihood Methode gewonnenen Schätzwertes T1 mit anderen Schätzwerten 119
7.8. Vergleich der bisher behandelten Beispiele im Hinblick auf die Planung von Kopplungsversuchen 127
7.9. Zusammengesetzte Schätzung 128
Das Schätzen von mehr als einem Parameter 132
7.10. Die Maximum Likelihood Methode zum Schätzen für zwei Parameter 132
7.11. Beispiel zum Sehätzen zweier Parameter 136
7.12. Prüfen der Güte der Übereinstimmung von beobachteten und geschätzten Häufigkeiten mit dem /2-Test 138
7.13. Schätzen bei multipler Kopplung 138
Andere Schätzverfahren 140
7.14. Die Methode der Minimum ^-Schätzung 140
7.15. Die Methode der kleinsten Quadrate 141
7.16. Die Intervallsehätzung: das Konfidenzintervall für einen Schätzwert 141
7.17. Konfidenzintervalle für das Verhältnis zweier Streuungen 143
7.18. Konfidenzintervalle für eine einzelne Streuung 144
Das Schätzen von genetischen Parametern in der Humangenetik 144
7.19. Vollständige Erfassung aller Merkmalsträger (Die direkte Methode von WEINBERG und die einfache Geschwistermethode) 144
7.20. Erfassung nur eines Merkmalsträgers je Familie (Einzelerhebung — Single ascertainment. — Die einfache Probandenmethode) 149

Kapitel 8. Analyse quantitativer Merkmale 152
Die statistischen Kennziffern 152
8.1. Vorbemerkungen 152
8.2. Das arithmetische Mittel 153
8.3. Die Stichprobenvarianz 154
8.4. Beispiele zur Berechnung des arithmetischen Mittels und der Varianz in einer Stichprobe 155
8.5. Die Sheppardsche Korrektur 157
8.6. Berechnung der Varianz aus kleinen Beobachtungsreihen 157
8.7. Die Varianz einer linearen Funktion von Zufallsvariablen 158
8.8. Die Varianz des Mittelwertes von Stichprobenmitteln 160
Prüfen einer Hypothese über die Differenz zwischen Mittelwerten aus Normalverteilungen 161
8.9. Prüfen der Differenz zwischen zwei Mittelwerten. Der f-Test .... 161
8.10. Beispiel 164

Kapitel 9. Abhängigkeiten bei stetigen Zufallsvariablen 166
Lineare Regression bei zwei Zufallsvariablen 166
9.1. Einführung. 166
9.2. Die lineare Regression 166
9.3. Schätzung der Parameter u und ß 167
Lineare Regression bei mehr als zwei Variablen 169
9.4. Schätzung der Regressionskoeffizienten 169
9.5. Beispiele 170
Die einfache Korrelation 172
9.6. Der Korrelationskoeffizient 172
Die partielle Korrelation 173
9.7. Ausschaltung des Einflusses einer Variablen 173
Die Intraklaßkorrelation oder die Korrelation innerhalb der Gruppen. . . 173
9.8. Ableitung des Intraklaßkorrelationskoeffizienten 173
9.9. Beziehung zwischen der Intraklaßkorrelation und der Varianzanalyse 175

Kapitel 10. Theorie und Anwendung der Pfadkneffizienten 177
10.1. Ursachen und Wirkungen 177
10.2. Pfadkoeffizienten 178
10.3. Determinationskoeffizient 179
10.4. Beziehungen zwischen Ursachen und Wirkungen 179
10.4.1. Unabhängige Ursachen 179
10.4.2. Ketten von unabhängigen Ursachen 183
10.4.3. Gemeinsame unabhängige Ursachen 185
10.4.4. Korrelierte Ursachen 186
10.4.5. Korrelierte gemeinsame Ursachen 189
10.5. Anwendungen der Methode der Pfadkoeffizienten in der Genetik . . 194
10.5.1. Bestimmung der Zygote durch die Vereinigung der Gameten 194
10.5.2. Pfadkoeffizienten von der Zygote zu den Gameten 195
10.5.3. Zygote als Ursache für die Entstehung der Gameten .... 196
10.5.4. Pfad von den Eltern zu den Nachkommen 197
10.5.5. Beziehung zwischen dem Korrelationskoeffizienten F zwischen den sich voreinigenden Gameten und dem Korrelat ionskoeffizienten m zwischen den sich paarenden Individuen 198
10.5.6. Korrelation zwischen den Gliedern einer Familie 199
10.5.7. Gleichgewichtsbedingungen, ausgedrückt durch Pfadkoeffizienten 200
10.5.8. Ungleiche Pfade von den Zygoten zu den Gameten 200
10.5.9. Pfade für geschlechtsgebundene Vererbung 202

Kapitel 11. Varianzanalyse 204
11.1. Einführung 204
11.2. Die hierarchische Klassifikation für zwei Variationsursachen .... 204
Balancierter Fall 204
11.2.1. Allgemeines zur hierarchischen Klassifikation 204
11.2.2. Die einfache Zerlegung — Balancierter Fall 205
11.2.3. Zerlegung der Gesamtvarianz <j- 207
11.2.4. Zerlegung der Freiheitsgradr 298
11.2.5. Aufstellung der Tafel der Varianzanalyse 208
11.2.6. Berechnungsformeln für die Summen der Abweichungsquadrate 208
11.2.7. Die Varianzkomponenten: Schätzungen der Varianz rr2 in der Grundgesamtheit im balancierten Fall 209
11.2.8. Zahlenbeispiel 214
Unbalancierter Fall 215
11.2.9. Tafel der Varianzanalyse bei einfacher Zerlegung im unbalancierten Fall 215
11.2.10. Zahlenbeispiel 216
11.2.11. Konfidenzintervalle für die Sehätzwerte der Varianzkomponenten 217
11.2.12. Bestimmung der Konfidenzintervalle für das Beispiel S. 217 219
11.3. Hierarchische Klassifikation für drei Variationsursachen 219
Balancierter Fall 219
11.3.1. SchemaundTafelderVarianzanaly.se 219
11.3.2. Schätzung der Varianzkomponenten 223
11.3.3. Zahlenbeispiele 223
11.3.4. Konfidenzintervalle der Varianzkomponenten für das Beispiel
11.3.3 22
Unbalancierter Fall 227
11.3.5. Tafel der Varianzanalyse und Berechnung der Varianzkomponenten 227
11.4. Zweiwegklassifikation oder Kreuzklassifikation 231
Einfache Besetzung 231
11.4.1. Schema für die zweifache Zerlegung 231
11.4.2. Modell für zweifache Klassifikation 231
11.4.3. Zerlegung der Gesamtvarianz 232
Mehrfache Besetzung 233
11.4.4. Schema für mehrfache Besetzung im balancierten Fall . . . 233
11.4.5. Berechnung der Summen der Abweichungsquadrate .... 235
11.4.6. Schema für mehrfache Besetzung im unbalancierten Fall . . 237
11.4.7. Berechnung der Summen der Abweichungsquadrate .... 238
1 1.4.8. Ermittlung der Schätzwerte der Varianzkomponenten im unbalancierten Fall (Zweiwegklassifikation) 239
11.4.9. Koeffizienten für das Gleichungssystem (46) 240
11.4.10. Beispiel für die Zweiwegklassifikation — Unbalancierter Fall 241

Kapitel 12. Die genetische Interpretation der kontinuierlichen Variabilität I 245
Genwirkungen und genetische Varianzen in Populationen mit Zufallspaarung. Ein spaltender Locus: Ein Allelenpaar 245
12.1. Aufgabe 245
12.2. Genotyp und Umwelt ; 245
12.3. Darstellung der phänotypischen Differenz zwischen Genotypen . . 246
12.4. Das Populationsmittel 247
12.5. Beispiele zur Berechnung des Populationsmittels . , 248
12.6. Die Varianz der Population 249
12.7. Die durchschnittliche Wirkung eines Gens (Average effect) .... 250
12.8. Die Beziehungen der durchschnittlichen Wirkung zum genotypischen Wert 25H
12.9. Eigenschaften der additiven Genwirkungen und der Dominanzabweichung 251
12.10. Bestimmung der additiven Genwirkungen. Intermediäre Vererbung 252
12.11. Bestimmung der durch die Genwirkungen u und ß bei intermediärer Vererbung bedingten Varianz 255
12.12. Bedeutung der additiven Genvarianz bei intermediärer Vererbung . 256
12.13. Dominante Vererbung 258
12.14. Vollständig dominante Vererbung 260
12.15. Zusammenhang zwischen Varianzkomponenten und Genfrequenzen 260
12.16. Beispiele 263
Genwirkungen und genetische Varianzen in Populationen mit nichtzufälliger Paarung. Ein spaltender Locus; Ein Allelenpaar 266
12.17. Reguläre Inzucht 266
12.17.1. Die additive genetische Varianz bei regulärer Inzucht . . 268
12.18. Allgemeiner Fall nichtzufälliger Paarung 271
Genwirkungen und genetische Varianzen in Populationen mit Zufallspaarung. Ein spaltender Locus; Multiple Allelie 272
12.19. Genwirkungen 272
12.20. Varianzen 274
12.21. Beispiel für drei Allele 274
Genwirkungen und genetische Varianzen in Populationen mit nichtzufälliger Paarung. Ein spaltender Locus; Multiple Allelie 275
12.22. Allgemeiner Fall 275
12.23. Reguläre Inzucht 276

Kapitel 13. Die genetische Interpretation der kontinuierlichen Variabilität II 279
Genwirkungen und genetische Varianzen in Populationen mit Zufallspaarung. Zwei und mehr Loci; je ein Allelenpaar 279
13.1. Berechnung des Populationsmittels für eine Anzahl von Loci.... 279
13.2. Der Begriff der Wechselwirkung 281
13.3. Beispiel für das Vorhandensein von Wechselwirkungen für den Fall von zwei Loci 282
13.4. Darstellung der Kombinationen der Allelenpaare 282
13.5. Berechnung der Genwirkungen, Dominanzabweichungen und Wechselwirkungen für den Fall zweier Loci 283
13.6. Ableitung der Varianzkomponenten 291
13.7. Durchgearbeitetes Beispiel 294
13.8. Sonderfälle 302

Kapitel 14. Gen- und Lmweltwirkungen 304
14.1. Die phänotypische Varianz 304
14.2. Abhängigkeit der Umweltvarianz vom Genotyp 305
14.3. Genotyp-Umwelt-Korrelation 305

Kapitel 15. Die Ähnlichkeit zwischen verwandten Individuen 307
Populationen mit Zufallspaarung — Diploide Individuen 307
15.1. Die Korrelation zwischen verwandten Individuen 307
15.2. Berechnung der Kovarianz zwischen Verwandten für den Fall nur eines Locus 308
15.3. Beispiele zur Berechnung der Kovarianzen für verschiedene Verwandtschaftsgrade (Ein Locus) 311
15.4. Darstellung der Beziehung zwischen verwandten Individuen mit der Methode der Pfadkoeffizienten 316
15.4.1. Einfach-lineare Beziehung zwischen verwandten Individuen 316
15.4.2. Doppelt-lineare Beziehung zwischen verwandten Individuen 319
15.5. Kovarianzen zwischen verwandten Individuen für den Fall mehrerer Loci 326
15.6. Der Einfluß von Kopplungseffekten auf die Kovarianzen zwischen verwandten Individuen 322
15.7. Die Umwelt-Kovarianz 325
Populationen mit Zufallspaarung — Autotetraploide Individuen; ein Locus 326
15.8. Darstellung des genotypischen Wertes bei tetraploiden Individuen . 326
15.9. Definitionen 326
15.10. Darstellung der einzelnen Faktoren 327
15.11. Zerlegung der genotypisehen Varianz 328
15.12. Die Kovarianz zwischen Verwandten 328
15.13. Beispiele 330

Kapitel 16. Vorbereitendes Kapitel zum Verständnis der Generationsmatrix in Kapitel 17.
Determinanten und Matrizen 332
16.1. Permutationen 332
16.2. Die Determinante 333
16.3. Adjunkten und Unterdeterminanten 334
16.4. Der Entwicklungssatz 334
16.5. Die Matrix 336
16.6. Die transponierte Matrix 336
16.7. Die Diagonalmatrix 336
16.8. Multiplikation von Matrizen 337
16.9. Die Einheitsmatrix 338
16.10. Die lineare Substitution 339
16.11. Berechnung einer inversen Matrix 341

Kapitel 17. Inzucht in Zufallspopulationen — Ein Locus mit zwei Allelen 342
17.1. Die genotypischen Varianzen für eine beliebige Form der Inzucht . . 342
17.2. Selbsturig 344
17.2.1. Genotypischer Aufbau in einer Generation ?; 344
17.2.2. Kovarianzen zwischen Verwandten in Populationen, die durch Selbstung entstanden sind 346
17.3. Vollgeschwisterpaarungen 347
17.3.1. Paarungstypen und Aufstellung der Generationsgleichung . . 347
17.3.2. Lineare Substitution 351
17.3.3. Berechnung der charakteristischen Wurzeln der Matrix A . . 352
17.3.4. Berechnung der Matrizen C und C-1 354
17.3.5. Berechnung der </;<°> und der 359
17.3.6. Genotypisoher Aufbau in irgendeiner Generation 361
17.3.7. Kovarianz zwischen Vollgeschwistern 363

Kapitel 18. Die Heritabilität 365
18.1. Definitionen der Heritabilität 365
18.2. Bedeutung der Heritabilität für die Züchtungspraxis 366
18.3. Verfahren zum Schätzen der Heritabilität 366
18.3.1. Die Eltern-Nachkommen-Analyse 366
18.3.2. Die Geschwisteranalyse 370
18.3.3. Intra-Vater-Mutter-Toehter-Regression (IVMTR) 376
18.3.4. Die Zwillingsmethode 377
18.4. Die Genauigkeit der Heritabilitätsschätzungen 379
18.4.1. Nachkomme-Elter-Regression 379
18.4.2. Vergleich der beiden Methoden (Elter — Nachkomme) . . . 382
18.4.3. Geschwisteranalyse 384

Kapitel 19. Die Selektion I 389
Änderungen der Genfrequenzen infolge Selektion 389
19.1. Einführung 389
19.2. Vollständige Elimination der Rezessiven 399
19.3. Teilweise Selektion der Rezessiven 392
19.4. Intermediäre Heterozygoten 393
19.5. Überdominanz 394
Selektionsparameter 395
19.6. Response 395
19.7. Die Selektionsdifferenz 397
19.8. Zuchtwert und genotypischer Wert und ihre Beziehungen zur Heritabilität 399
19.9. Beziehung zwischen Response und Selektionsdifferenz 403
Die Methoden der Selektion 405
19.10. Allgemeines 405
19.11. Die Individualselektion 408
19.11.1. Sehätzung des genotypischen Wertes und der Heritabilität aus k Teilleistungen 406
19.11.2. Genetischer Gewinn bei der Individualselektion 407
19.12. Die Familienselektion 408
19.12.1. Varianzanalyse zur Berechnung von hf 408
19.12.2. Anwendung der Pfadkoeffizientenmethode zur Ermittlung von h} 410
19.12.3. Genetischer Gewinn bei der Familienselektion 412
19.12.4. Vergleich des genetischen Gewinns mit demjenigen bei der Individualselektion 412
19.12.5. Schätzung des genotypischen Wertes bei der Familienselektion 414
19.13. Geschwisterselektion 414
19.14. Kombinierte Selektion 414
19.14.1. Der Selektionsindex 414
19.14.2. Die Ermittlung des Gewichtskoeffizienten W mit der Methode der Pfadkoeffizienten 416
19.14.3. Genetischer Gewinn bei der kombinierten Selektion . . . 417

Kapitel 20. Die Selektion II: Die Selektion nach mehreren Merkmalen . 419
20.1. Selektion nach mehreren Merkmalen zugleich 419
20.1.1. Definition des Selektionsindex 1 419
20.1.2. Berechnung der standardisierten Regressionskoeffizienten ßi mit Hilfe des Pfaddiagramms 420
20.1.3. Beispiel 425
20.2. Selektion nach einem Merkmal unter Berücksichtigung anderer Merkmale 428

Tafelanhang +32
Literatur 453
Namenverzeichnis +50
Sachverzeichnis