Оригинално заглавие:

Concepts in Bioenergetics by Leonardo Peusner
Peusner Biomedical Associates, Massachusetts
Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, New Jersey, 1974

*

Перевод с английского
канд. физ.-мат. наук А. Г. Башкирова и
канд. физ.-мат. наук Ю. Г. Рудого

Под редакцией и с предисловием проф. С. Э. ШНОЛЯ

*

Аннотация

В основу книги положены лекции, прочитанные автором студентам Гарвардского университета. В ней излагаются основы классической термодинамики, термодинамики необратимых процессов, кинетики и теории информации в приложении к некоторым вопросам молекулярной биологии, клеточной физио­логии, молекулярной генетики, биохимии и биофизи­ческой экологии. Для понимания материала не тре­буется специальной математической подготовки. Выводы основных термодинамических уравнений даются в специальном приложении. Каждая глава содержит задачи, а в конце книги приводятся их решения.

Предназначена для биологов разных специально­стей, в том числе для студентов и аспирантов, ин­тересующихся проблемами термодинамики и теории информации в приложении к биологии.

*

Оглавление

Предисловие к русскому изданию 5
Предисловие автора 8

Глава I. Энергия, термодинамика и жизненные процессы 9
I.1. Энергетическая природа биологических процессов 9
I.2. Что такое термодинамика? 9
I.3. Практическое применение термодинамики в биологии .... 10
I.4. Общий взгляд на основные энергетические процессы в биосфере .11
I.5. Схема превращения энергии у растений и животных .... 15
I.6. Как биологические системы используют полученную энергию 19
I.7. Уровни биологической организации 20
I.8. Высшие уровни использования энергии и организации; экосистемы 24

Глава II. Первый закон термодинамики 27
II.1. Термодинамические системы 27
II.2. Примеры 29
II.3. Равновесие 31
II.4. Интенсивные и экстенсивные переменные 31
II.5. Для однозначного определения равновесного состояния необязательно находить значение всех переменных  32
II.6. Функции состояния 32
II.7. Характерное свойство функций состояния 33
II.8. Циклические процессы . 33
II.9. О функциях состояния, представляющих собой комбинацию величин, не являющихся функциями состояния 34
II.10. Энергия является функцией состояния 35
II.11. Работа 37
II.12. Как рассчитать работу в некоторых конкретных случаях . . 37
II.13. Работа может превращаться в кинетическую энергию . . 41
II.14. Является ли теплота жидкостью? 43
II.15. Сохранение теплоты и энергии в процессе обмена веществ 44
II.16. Механический эквивалент теплоты 45
II.17. Энергия есть функция состояния 48
Задачи 48

Глава III. Направление естественных процессов. Энтропия и свободная энергия .49
III. 1. Второй закон термодинамики 49
III. 2. Обратимые и необратимые процессы . . . ; 50
III. 3. Энтропия 52
III. 4. Изменения энтропии в необратимых процессах 53
III. 5. Энтропия является функцией состояния! . 54
III. 6. Приращение энтропии и работа 55
III. 7. Объединение первого и второго законов термодинамики 56
III. 8. Свободная энергия: биологическая функция состояния . 57
III. 9. Полезная работа и приращение свободной энергии ... 58
III. 10. Выражение для изменения свободной энергии в явном виде 59
III. 11. Пример 61
III, 12. Можно ли переместить массу из области с низким потенциалом в область с высоким потенциалом 62
III. 13. Выражение для химического потенциала в явном виде . . 62
III. 14. Выражение для полного химического потенциала . . . . 65
III. 15. Ионы и электрохимический потенциал 66
III. 16. Электрохимический потенциал 68
Задачи 68

Глава IV. Микроскопическая интерпретация термодинамических величин 71
IV. 1. Что же такое энтропия? 71
IV. 2. Идеальные системы и межмолекулярные взаимодействия . . 72
IV. 3. Кинетика идеального газа 73
IV. 4. Вероятностная природа энтропии 75
IV. 5. Энтропия, вероятность, порядок и беспорядок ...... 78
IV. 6. Соотношение между микроскопической энергией и микроскопической энтропией 79
IV. 7. Энергия, температура и давление идеального газа .... 82
IV. 8. Второй закон термодинамики и качество энергии 85
Задача 85

Глава V. Понятие «свободная энергия» в молекулярной биологии и биоэнергетике 86
V. 1. Соотношение между приращением стандартной свободной энергии и константой равновесия 86
V. 2. Положение равновесия и скорость его достижения .... 88
V.,3. Ковалентные и слабые связи: молекулярная биология как химия узнавания молекул . . _ 91
V. 4. Каковы физические основы слабых взаимодействий? ... 94
V. 5. Заряжен ли атом водорода? 96
V. 6. Энергия активации образования и разрыва слабых связей 96
V. 7. Достаточно ли велико число слабых связей в равновесном состоянии? 97
V. 8. Значение трехмерного соответствия 97
V. 9. Трехмерная конформация макромолекул — это конформация с минимальной свободной энергией . 99
V. 10. Откуда берется свободная энергия в биологических системах и как с ее помощью совершается работа? Биоэнергетика 100
V. 11. Восстановление химической энергии 102
V. 12. Сопряженные химические реакции 103
V. 13. Другие формы биологической работы также нуждаются в гидролизе АТФ 107
V. 14. Сохранение биологической энергии: синтез АТФ ПО
Задачи . 111

Глава VI. Электрохимический потенциал как показатель биологического равновесия. Осмотическое давление, потенциалы Нернста и Доннана 113
VI.1. Когда электрохимический потенциал может служить показателем равновесия 113
VI.2. Потенциалы покоя 114
VI.3. Определение значения электрического потенциала. Уравнение Нернста 116
VI.4. Микроскопическое разделение заряда 118
VI.5. Потенциал действия 119
VI.6. Что первично: разность потенциалов или разность концентраций? 121
VI.7. Значение равновесных расчетов. Коэффициенты активности 122
VI.8. Является- ли активность произвольной величиной? Стеклянный электрод 123
VI.9. Равновесие Гиббса — Доннана 124
VI.10. Равновесие Гиббса — Доннана в эритроците 126
VI.11. Химический потенциал и осмотитическое равновесие . 127
VI.12. Физический смысл осмотического давления и его роль в биологических системах 128
VI.13. Тургор и раскрытие устьиц 130
VI.14. Осмотические силы очень велики 134
VI.15: Коллоидное осмотическое давление и движение воды в капиллярах 135
VI.16. Коэффициенты отражения 137
VI.17. Некоторые методы измерения а 138
VI.18. Осмотическое давление в растворе, содержащем несколько компонентов  139
VI.19. Осмотическое регулирование и среда обитания 139
Задачи 141

Глава VII. Роль химического потенциала: диффузия 144
VII. 1. Химический потенциал системы, находящейся в неравновесном состоянии 144
VII. 2. Наглядное представление о потенциале 146
VII. 3. Стационарная скорость 146
VII. 4. Выражение для стационарного потока в явном виде . . . 148
VII. 5. Закон Фика 149
VII. 6. Физический смысл закона Фика 150
VII. 7. Интуитивное представление о диффузии 151
VII. 8. Молекулярная теория диффузии Эйнштейна 151
VII. 9. Направление биологической эволюции, обусловленной диффузионными процессами. Диффузия и размер организмов 155
VII. 10. Почему же клетки столь велики? 158
VII. 11. Проблема флуктуаций 159
VII. 12. Диффузия газа . 161
VII. 13. Дыхание позвоночных животных и диффузия газов   162
VII. 14. Некоторые другие процессы пеоеноса 164
VII. 15. Нефрон .167
VII. 16. Поток Пуазейля 169
VII. 17. Поры в биологических мембранах 169
VII. 18. Поток при наличии осмотического и гидростатического давления 171
VII. 19. В разбавленных растворах 1А равно скорости движения растворителя 172
VII. 20. Гидростатическое давление «проталкивает» молекулы растворенного вещества 172
VII. 21. Диффузионный поток при наличии градиентов гидростатического давления и концентрации . .175
Задачи 177

Глава VIII. Теория информации, коды и сообщения 179
VIII. 1. Теория информации 179
VIII. 2. Простой телеграф 180
VIII. 3. Биологический пример: генетическое сообщение .... 180
VIII. 4. Эффективное кодирование 184
VIII .5. Искусственные оптимальные коды; бинарные (двоичные) системы 186
VIII. 6. Вероятность и понятие количества информации .... 189
VIII. 7. Кодирование и декодирование избыточных сообщений . . 191
VIII. 8. Биологические ошибки 192
VIII. 9. Корректирующие коды 193
VIII. 10. Теория информации и термодинамика; «демон» Максвелла 195
VIII. 11. Количество информации и энтропия 196
VIII. 12. Обратимые и необратимые передатчики 197
VIII. 13. Информация и знание 198
Задачи 198

Глава IX. Теория информации и биология 200
IX. 1. Сколько битов может хранить мозг человека? 200
IX. 2. Хранится ли биологическая память в информационных макромолекулах? 201
IX. 3. Танцующие пчелы и муравьи-химики 203
IX. 4. Количество информации в бактериальной клетке .... 207
IX. 5. Число функциональных генетических сообщений 207
IX. 6. Возникновение жизни как случайное явление 210
IX. 7. Как же все-таки зародилась жизнь? 211
IX. 8. Жизнь на других планетах 215
IX. 9. Эволюция белков 216
X. 10. Пропускная способность канала: фоторецептор речного рака 217
IX. 11. Эффективно ли подобное кодирование? 220

Глава X. Термодинамический коэффициент полезного действия. Биологические и механические машины 221
X.1. Коэффициент полезного действия тепловых двигателей . . 221
X.2. Два принципиальных вопроса 223
X.3. Путь обхода проблемы равновесия: локальное равновесие и стационарное состояние 224
X.4. Энергия и мощность 226
X.5. Преобразователи 227
X.6. В биологических процессах участвует большое число соединенных друг с другом преобразователей энергии 228
X.7. Как количественно описать преобразователи энергии? . . . 230
X.8. Динамический коэффициент полезного действия и неравновесная термодинамика по Онзагеру 231
X.9. Спонтанная связь двух процессов требует положительного произодства энтропии 232
X.10. Как неравновесная термодинамика влияет на трактовку некоторых биологических вопросов 232
X.11. Сопряжение и асимметрия 233
Задачи 235

Глава XI. Термодинамический коэффициент полезного действия и экология 237
XI. 1. Эффективность потока энергии в биосфере: следствия второго закона термодинамики  237
XI. 2. Чему равен относительный к. п. д. продуцентов и консументов? 241
XI. 3. Загрязнение окружающей среды и «смогмобиль» .... 242
XI. 4. Загрязнение среды и термодинамика 243
XI. 5. Второй закон термодинамики и загрязнение среды .... 243
XI. 6. О теоретическом и техническом значении к. п. д 245
XI. 7. Теплота, полученная при сгорании газа или с помощью электричества 246
XI. 8. Связь между к. п. д. и мощностью 247
XI. 9. Можно ли полностью избежать загрязнения окружающей среды? 249
XI. 10. Как используется деградированная энергия 251
XI. 11. Принцип минимальности производства энтропии 253

Приложение. Математические методы в термостатике и неравновесной термодинамике 258
П.1. Обратимая работа 258
П.2. Полные дифференциалы и функции состояния 259
П.З. Первый и второй законы термодинамики  261
П.4. Другие функции состояния . 262
П.5. Выражение для химического потенциала в явном виде . . 262
П.6. Химический потенциал в дифференциальном виде 264
П.7. Электрохимический потенциал 264
П.8. Химический потенциал равновесной и неравновесной систем 265
П.9. Внешние силы и стационарное состояние 265
П.10. Химический потенциал неравновесной системы. Закон Фика 266
П.11. Химические реакции в стационарном состоянии 267
П.12. Внутреннее производство энтропии 268
П.13. Вывод соответствующих уравнений для потоков  270
П.14. Диффузия растворенного вещества в воде   271
П.15. Поток растворенного вещества и воды через мембрану  272
Задачи 273
Словарь специальных терминов 274
Решения задач 280
Глава II 280
Глава III .281
Глава IV . 285
Глава V 285
Глава VI 287
Глава VII 290
Глава VIII 293
Глава X 296
Приложение 298
Список литературы 301
Предметный указатель 303